妊娠母猪氨基酸营养需要

　引言

　　1 妊娠母猪和生长肥育猪的氨基酸消化率

　　Stein(1999，2001)比较了妊娠母猪和生长肥育猪对不同饲料原料的氨基酸消化率，发现妊娠母猪对玉米、豆粕、大麦、小麦、菜粕、肉骨粉表观氨基酸消化率高于生长肥育猪，因此传统上的用生长肥育猪氨基酸代谢数据将不适用于母猪营养需要。

　　2 母猪氨基酸营养需要的试验方法

　　2.1 N平衡

　　N平衡是研究妊娠母猪氨基酸营养需要的最常用方法(Rippel 等, 1965; Allee and

　　Baker, 1970)，Dourmad等(2002)用氮平衡法测定经产大白妊娠母猪，试验从妊娠的第30-40 d收集粪尿，在日饲喂2.75kg时，母猪的N沉积(NR)和标准可消化赖氨酸采食量之间的关系为：

　　N retained (g/d) =?−2.76 ??+1.664 standardized digestible lysine intake (g/d)

　　当日粮标准可消化赖氨酸采食量为10.5g/d，即母猪日粮标准可消化赖氨酸含量0.38%时，母猪氮沉积达到最大14.7g/d，另外最佳标准可消化苏氨酸赖氨酸比为0.71.

　　2.2 妊娠母猪蛋白采食量对乳腺等组织等发育的影响

　　Kusina等(1999)研究初产大白妊娠25-105 d 饲喂3种不同的蛋白采食量(对应的赖氨酸采食量为4，8，16 g/d)对乳腺的发育没有影响。

　　2.3 母体营养与胎儿发育

　　2.3.1 妊娠母体蛋白质营养与胎儿器官发育

　　Pond等(1968)报道青年母猪在妊娠期间饲喂蛋白质临界缺乏的日粮，母猪仍能生产成活的仔猪。Mahan等(1979)用玉米加维生素和矿物元素的日粮饲喂妊娠母猪，哺乳期采用高营养水平饲养，一直持续到第三个繁殖周期，母猪妊娠期氨基酸缺乏对繁殖的影响才表现出来。因此，由于妊娠母猪对蛋白质需要的缓冲能力，要确定其需要量很困难。

　　Desai等(1996)用大鼠做试验发现，限制蛋白质摄入，不仅降低胎儿器官生长，而且可导致胎儿器官结构和功能的不可逆损伤。Pond等(1991)认为在母猪妊娠13-20 d的胚胎附植期和妊娠2-60 d的胎盘发育期，胎儿对母体蛋白质缺乏最敏感。蛋白质缺乏的妊娠鼠胎盘变小，母体和胎儿血清中IGF-Ⅰ、胎盘促乳素的浓度以及胎儿和尿膜液中大多数氨基酸的浓度下降，而对母体血浆中氨基酸的浓度没有影响(Wu等，1998)。

　　蛋白质限饲对母猪和母鼠产生的后代的影响不同，这可能由于母猪动用母体蛋白来为胎儿提供营养，而母鼠的体蛋白储存不足已满足仔鼠生长发育的需要。但是母猪动用体蛋白供给胎儿生长发育是否对母猪的长期繁殖成绩有影响有待进一步研究。

　　Pond等(1991)给妊娠母猪饲喂含0.7%蛋白质日粮，发现初生仔猪脑重显著地降低，可见脑优先获得营养物质的能力也是相对的

　　2.3.2 妊娠母体营养与胎儿器官发育

　　母猪妊娠的营养对仔猪的器官发育很重要。Atinmo等(1974)降低妊娠母猪能量摄入量(50%正常摄入量)，发现孕期母猪营养水平特别是能量水平对初生仔猪脑重没有显著影响，对肝、肾重有显著影响。这说明胎儿不同器官对母体营养水平变化敏感度有差异，脑、心抗营养不良能力较强，而肝、肾、脾较弱一些。其原因可能包括两个方面：其一，胎儿在孕期各阶段生长速度不同，怀孕后期相对生长速度较快的器官似乎影响较大，至少怀孕80 d以前胎儿和器官生长并不依赖于母体营养物质进食量;其二，不同器官的细胞分化分裂和合成营养物质能力不同。

　　2.3.3 氨基酸对胎儿的营养作用

　　氨基酸作为组织蛋白、激素、肽酶、以及一些特殊生物信号分子的必需前体物质，在母猪的妊娠过程中发挥着重要的作用(Reedsand等，1994)。对绵羊的研究表明，氨基酸是胚胎发育的重要能量来源(Bell等，1989)，另外，谷氨酰胺在胚胎的碳、氮代谢中不可缺少(Vaughn等，1995)。Suburo等(1995)用大鼠做试验发现精氨酸通过产生一氧化氮调控子宫动脉血流从而增加胚胎营养供给量。

　　2.3.4 精氨酸对胎儿的影响

　　2.3.4.1 妊娠的早期提高胚胎着床

　　Zeng等(2008)研究发现SD大鼠妊娠早期日娘中添加1.3%L-精氨酸盐酸盐显著提高血清NO、精氨酸、脯氨酸、鸟氨酸、谷氨酰胺和孕酮的浓度，为胚胎发育提供充足的营养;显著增加孕鼠子宫一氧化氮合酶(induced nitric oxide synthase, INOS)、环氧化酶-2(cyclooxygenase, COX-2)的表达，改善了子宫内环境，从而促进胚胎着床。

　　2.3.4.2 妊娠的中后期提高胚胎成活率

　　Ronald等(2007)在初产母猪妊娠中后期30-110 d日娘中添加1.0%L-精氨酸盐酸盐时母猪窝总产仔数并未发生改变，但总产活仔数增加两头。精氨酸在妊娠的后期能够提高胚胎的成活率。

　　3 母猪妊娠期生长发育和阶段饲养

　　3.1 母猪妊娠期生长发育特点和组织成分变化

　　3.1.1 母猪妊娠期生长发育特点

　　Ji等(2005)通过对妊娠0、45、60、75、90、102、112 d、进行屠宰试验对胴体软组织，骨，胃肠道 道，脾，胰腺，肾，肝，子宫， 胎儿，乳腺，其余脏器进行分离称重并进行化学成分分析。发现胴体重呈二次曲线增长;胴体软组织重量和子宫，胎盘为线性增长;单个胚胎、总的胚胎、单个乳腺、总的乳腺成三次方增长;胴体粗蛋白三次方增加，而胴体干物质、米提取物线性增加;另外，妊娠70 d前和妊娠70d 后胎儿、乳腺对蛋白沉积率不一样。妊娠的不同阶段，母猪的体组织生长速度不一样，对能量和蛋白质等营养物质的需求不一样，因此准确的确定妊娠不同阶段的蛋白质营养需要很重要。

　　3.1.2 妊娠不同阶段繁殖组织氨基酸的变化

　　Wu等(1995)对不同妊娠时期母猪繁殖组织进行化学分析时发现母猪妊娠期间母体血液中氨基酸的浓度没有显著改变，甘氨酸是含量最多的游离氨基酸，约为总游离氨基酸的30%。而在胚胎中谷氨酰胺是最主要的游离氨基酸，在妊娠的45、60、90和110 d中分别占到25%、20%、17%和19%;羊水中大多数氨基酸浓度在妊娠的45 d到90 d会下降;尿囊液中发现精氨酸和鸟氨酸是最多的。因此有必要对不同时期这些特殊氨基酸的功能进行研究。

　　Kwon等(2003)对绵羊的研究，发现在妊娠的过程中羊水和尿囊液中一些氨基酸的浓度也发生了很大的变化。在妊娠的早期胚胎羊水和尿囊液中谷氨酰胺占的比重特别大;在妊娠中后期精氨酸和瓜氨酸(精氨酸的前体)在绵羊的尿囊液中含量比较高。

　　3.2 不同妊娠期营养对胎儿的影响

　　3.2.1 妊娠早期

　　妊娠早期营养对胚胎存活很重要。Jindal等(1997)在妊娠的前三天给52头初产母猪饲喂普通日粮(1.5倍维持需要)和高营养水平日粮(2倍维持需要)，发现母猪配种后最初24-48 h内的饲养水平很关键，高饲养水平会使血浆孕酮浓度降低，胚胎死亡率升高。Baidoo等(1992)研究发现经产母猪在泌乳期饲喂低采食量(3 kg/d)，而在随后下一胎的妊娠早期提高采食量(3.6 kg/d)将提高胚胎存活率。Kirkwood等(1988)发现日粮粗蛋白质水平一定时，持续采食高能日粮对胚胎存活不利。

　　3.2.2 妊娠中期

　　妊娠中期的营养影响到胚胎肌肉纤维的形成。Dwyer等(1994)在妊娠的25-50 d，50-80 d，以及25-80 d提高长白母猪饲喂量(两倍于正常采食量)，发现在妊娠的25-50 d提高母猪采食量能提高仔猪次级肌肉纤维数。

　　另一方面，妊娠期饲喂母猪要充分满足乳腺的生长发育以保证哺乳期母猪能分泌足够的乳汁满足仔猪生长需要。乳腺在外观上的显著生长主要在妊娠75 d以后，此时乳腺DNA和RNA总量迅速增加(Weldon等，1991)。而青年母猪妊娠期能量摄入过高(5.76 Mcal ME/d与10.5 Mcal ME/d对比)，则会使乳腺实质组织内DNA、RNA和蛋白质含量降低。

　　3.2.3 妊娠后期

　　妊娠后期胎儿生长发育迅速，需要的营养素也急剧增加，如果只饲喂维持需要，母猪将表现出负的能量平衡，主要表现为母体脂肪损失，Noblet等(1990)建议，妊娠后期每天消化能摄入量至少需要达到7.3 Mcal。Cromwell等(1989)报道在妊娠最后23 d，日采食量提高1.36 kg，仔猪的初生个体重提高40 g，2 1 d时多增重170 g.

　　3.3 支链氨基酸代谢及其营养作用

　　支链氨基酸在哺乳母猪中研究较多，在妊娠母猪研究较少。Self等(2004)研究发现妊娠20-30 d阶段，胚胎组织的亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸等支链氨基酸浓度基本不发生变化，妊娠35 d，浓度显著下降，35 d下降主要是用于合成谷氨酰胺。35-110 d，浓度基本维持在同一水平。在妊娠的40 d，Self等(2004)取胎盘组织，加2 mM支链氨基酸进行孵育，结果表明，支链氨基酸的转氨基效率为4.45 nmol/mg组织，而谷氨酰胺和丙氨酸合成效率为4.23 nmol/mg组织，推测在胚胎时期支链氨基酸是合成谷氨酰胺的重要来源。胚胎在妊娠的不同时期对支链氨基酸需要量不同，这可能由于不同妊娠时期支链氨基酸对胚胎的作用不同。

　　3.4 妊娠母猪赖氨酸营养需要

　　NRC(1998)考虑到现代母猪瘦肉遗传潜力的变化，推荐妊娠母猪总赖氨酸需要量为0.52-0.58%，比NRC(1988)相应的0.43%提高了很多，而Pettigrew和Yang(1997)认为日粮总赖氨酸水平需要达到0.59-0.66%才能满足母猪妊娠所需。不过，Dourmad 和Étienne(2002)发现体重为247 kg的妊娠母猪，日粮蛋白质达到14.3%时，总赖氨酸和真可消化赖氨酸含量分别为0.48%和0.38%时，氮的存留即可达到最大。采用Dourmad和Étienne(2002)的试验数据和NRC(1998)推荐的公式进行计算，不难发现体重为245 kg 的妊娠母猪真可消化赖氨酸需要量为0 .40%，这表明依据氮存留得到的赖氨酸需要量的研究结论与NRC(1998)的推荐量较为接近。

　　体重、年龄和胎次对母猪营养的影响让赖氨酸需要研究变得更为复杂。已有研究表明，赖氨酸的需要量随母猪体重和年龄的增加而减少(Pettigrew和Yang，1997)，而相同胎次情况下日粮赖氨酸水平对妊娠母猪体增重和背膘厚的影响很难确定，初产母猪采食高赖氨酸日粮的体增重不如低赖氨酸日粮，但二胎及其以上的母猪却又不受影响(Cooper等，2001)。

　　在实际估测氨基酸需要量时，赖氨酸通常是计算各种氨基酸需要量的参照氨基酸，如NRC(1998)中母猪氨基酸的需要量均以赖氨酸为基础计算得到。而赖氨酸实际需要量是营养学家争论的一个问题，确定繁殖母猪的赖氨酸需要量，不仅需要考虑母猪胎次、体重、预期增重以及胎儿发育，而且需要考虑妊娠期赖氨酸摄入量对乳房发育的影响。

　　Pettigrew等(1997)以模型描述了妊娠母猪在不同妊娠期内机体蛋白沉积(Y)与超出维持需要部分的赖氨酸(X)之间的关系，并给出了不同妊娠时期回归方程：前期Y=5.5X，中期Y=7.6X，后期Y=8.7X。

　　4 母猪不同阶段理想氨基酸模式

　　Kim 等(2009)通过研究胚胎生长、乳腺生长和母体组织生长得出妊娠母猪氨基酸需要随妊娠的不同阶段而变化。妊娠0-60 d日真可消化赖氨酸为5.57 g，此时赖氨酸、苏氨酸、缬氨酸、亮氨酸的比例为100:79:65:88;而妊娠的60-114 d,日真可消化赖氨酸需要量为8.78 g,对应的赖氨酸、苏氨酸、缬氨酸、亮氨酸比例为100:71:66:95。这位母猪阶段营养需要提供了一个新的台阶。

　　5 小结与研究展望

　　胚胎的生长发育与母体营养密切相关，胚胎发育的不同阶段所需的营养也不同。在妊娠早期，主要满足胚胎着床、分化，对营养水平要求不高，但一些特殊氨基酸，如精氨酸、色氨酸，能够调控胚胎着床。在妊娠中期，主要是胚胎器官分化，此时蛋白缺乏将影响器官的发育进而对后期胚胎生长造成极大的伤害。在妊娠后期，胚胎生长迅速，因此对营养水平要求比较高。

　　妊娠母猪氨基酸研究展望：

　　1 妊娠母猪有很强的代谢补偿能力，在妊娠阶段日粮的营养缺乏可由母体组织代谢补偿胚胎发育。妊娠期营养除满足维持、繁殖、生长的需要外，多余的营养将用于体组织储存。体组织储存的营养在胚胎快速发育需要大量营养时代谢供给胎儿。但是这种储存-分解的过程对营养的利用效率会降低。准确的确定不同时期母猪营养需要量很重要。

　　2 妊娠母猪不同阶段生长速度不一样，对蛋白质的需求也不一样，另外对氨基酸需求的比例也不一样。

　　3 妊娠不同时期一些特殊氨基酸如精氨酸可能对母猪繁殖性能有影响。